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《人类源流史》古生物1∶古生物的演化

古生物1

一、古生物的概念

古生物生存在地球历史的地质年代中、而现已大部分绝灭的生物。包括古植物(芦木、鳞木等)、古无脊椎动物(货币虫、三叶虫、菊石等)、古脊椎动物(恐龙、始祖鸟、猛犸等)。古生物死后,除极少数(如冻土中的猛犸,琥珀中的昆虫)由于特殊条件,仍保存原有的组织结构外,绝大多数经过钙化、碳化、硅化,或其他矿化的填充和交替石化作用,形成仅具原来硬体部分的形状、结构、印模等的化石。

化石经过自然界的作用,保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们的生活遗迹。大多数是茎、叶、贝壳、骨骼等坚硬部分,经过矿物质的填充和交替作用,形成仅保持原来形状、结构以至印模的钙化、碳化、硅化、矿化的生物遗体、遗物或印模。也有少数是未经改变的完整遗体,如冻土中的猛犸、琥珀中的昆虫等。化石是古生物学的主要研究对象。

自从古生物学出现后,人类就认识到曾有过大规模的生物绝灭现象。多细胞生物在6亿年的历史进程中,共经历了五次主要的大规模绝灭事件。在所有大绝灭事件中,规模最大的一次发生在二叠纪末,最引人注目的是白垩纪末恐龙的绝灭。

二、古生物的命名

所有经过研究的生物,都要给予科学的名称,即学名(scientific name)。按国际命名法规,生物各级分类等级的学名,改用拉丁字或拉丁化文字。属和属级以上的名称采用单名,即用一个拉丁词命名,第一字母大写。种的名称采用双名法(binomen),即由种的本名和其从属的属名组成,属名在前,种本名在后。种、亚种及变种本名第一个字母小写。属和属以下名称,在印刷和书写时,需用斜体字,属以上名称用正体字。为了便于查阅,在各级名称之后,用正体字注以命名者的姓氏(应为拉丁字母拼缀)和命名时的公历年号,两者间以逗点分隔。若命名者不止一人,用拉丁连结词et(和)连接。

物种既是生物分类的基本单位,也是生物进化的基本单位。生物进化的实质,就是物种的起源和演变。从生物学角度来认识物种,认为物种基本结构是居群,而不是个体。

生物命名法中一条重要原则是优先律(law of priority),即生物的有效学名是符合国际动物、植物命名法所规定的最早正式刊出的名称。遇到同一生物由两个或更多名称即构成异名(synonym),或不同生物共有一个名称即同名(homomym),应以优先律选取最早正式发表的名称。例如,横板珊瑚一个属Tetrapora(方管珊瑚)原为矢部长克(H.Yabe)和早坂一郎(I.hayasaka)于1915年所首创(Tetrapora Yabe et Hayasaka,1915年)。到了1940年,古生物研究者发现,该属名早在1857年用于苔藓动物一个属方管苔藓虫(Tetrapora Queenstedt,1857年)。横坂珊瑚Tetrapora 事后定的,依优先律应予废弃,而用另一新的属名Hayasakaia(早坂珊瑚)来代替。

三、古生物的演化

(一)生命的起源

一般认为生命是由化学物质从无机到有机演化而来的。原始大气富含甲烷、氨、二氧化碳、水汽等,这些气体在外界高能(紫外线、闪电、高温)的作用下,首先合成氨基酸、脂肪酸等小分子有机化合物。这些小分子有机化合物,在适当的条件下,可以进一步结合成更复杂的蛋白质、核酸等大分子有机物质,经过进一步演化,终于产生了能够不断地进行自我更新的、结构非常复杂的多分子体系,由此产生了原始生命。当非细胞形态的原始生命在地球上出现时,由于大气中仍然缺氧,因此它们一定是厌氧和异养类型。地球约形成于距今46亿年,从澳大利亚发现的距今35亿年的瓦拉翁纳群中的丝状细菌化石表明,生命的起源亦即化学演化过程,应发生在地球形成后约11亿年。生命的产生是地球演化史上的一次最大的飞跃,使得地球历史从化学演化阶段推向生物演化阶段。

(二)原核生物的出现

最初的生命应是非细胞形态的生命,为了保证有机体与外界正常的物质交换,原始生命在演化过程中,形成了细胞膜,出现了细胞结构的原核生物。细胞是生命的结构单元、功能单元和生殖单元,细胞的产生是生命史上的一次重大的飞跃。当前,地球上发现最早具细胞结构的可靠化石是瓦拉翁纳群中的丝状细菌化石。

(三)藻菌生态系统的形成

地球上最早出现的异养型原核生物细菌,经过不断地分化和发展,终于又出现了能够进行光合作用、从无机物合成有机养料的自养型原核生物蓝藻。蓝藻和细菌作为早期生物界的合成者和分解者,组成物质循环的两个基本环节,形成了一个完整的生态系统。从异养到自养是早期生物演化的另一次重大的飞跃。蓝藻是最早出现的放氧生物,使得地球上原始大气中氧气浓度不断增加,形成含氧大气层。在高空出现的臭氧层,吸收了太阳的紫外辐射,改变了整个生态环境,为喜氧生物提供了有利的生活环境。于是生物便由厌氧转入喜氧,提高了能量代谢的效能。在加拿大甘弗林组中,发现了完好的距今约20亿年的细菌和蓝藻化石。

(四)真核生物的出现

从原核到真核是生物演化从简单到复杂的转折点,最早具细胞的生物是单细胞原核生物。原核细胞没有核膜,没有细胞器,结构简单。真核细胞具有核膜,整个细胞分化为细胞核和细胞质两部分。细胞核内具有染色体,成为遗传中心,细胞质内进行蛋白质合成,成为代谢中心。由于细胞结构的复化,增强了变异性,使得真核生物能够向高级体制发展。现已发现距今约13亿年的美国加利福尼亚的贝克泉组的白云岩中的原核蓝藻和真核绿藻。绿藻还发现于距今约10亿年的澳大利亚的苦泉组。绿藻是最早具有真核的生物。

(五)动物的出现

随着真核生物的出现,动、植物开始分化和发展。动物的出现,形成了一个新的三极生态系统。绿色植物(真核植物和原核蓝藻)通过叶绿素光合作用制造食物,是自然界的生产者;细菌和真菌是自然界的分解者;动物是自然界的消费者。地史上最早的动物化石是距今6~7亿年澳大利亚的伊迪卡拉动物群,其中以腔肠动物的似水母类、海鳃类、环节动物和少量节肢动物为主,还有一部分分类位置未定的疑难化石,很可能代表地史上曾短暂出现而又迅速绝灭的类群。从动物的分化水平看,伊迪卡拉动物群已是较后期的类型,不是动物的原始代表。这标志着后生动物在早已出现,并经历了一段相当长的分化演变过程。

(六)海洋藻类和无脊椎动物时代

在生物演化史上称为“海洋藻类时代”和“海洋无脊椎动物时代”。起始于距今6亿年,延续了约1.7亿年。

植物仍以海生藻类为主,但很难保存为完好的化石。由于植物进化速度远较动物缓慢,早古生代植物界一直停留在藻类阶段。藻类的大量繁育不仅为海洋无脊椎动物提供了丰富的食物资源,而且通过叶绿素光合作用,放出氧气,为海洋无脊椎动物的发展,准备了有利的生活环境。

继元古宙末期伊迪卡拉后生裸露动物群之后,于早期,出现了地史上最早具钙质硬壳的小壳动物群,包括软舌螺、单板类、腹足类、腕足类等。这与当时海水富含钙质有关。由于发生了矿化事件,使得寒武纪保存的化石突然增多。这一时期称为“非三叶虫时代”。进入三叶虫时代后,在中国云南发现了距今5.7亿年的澄江动物群,主要由水母、三叶虫、金臂虫、非三叶虫节肢动物、蠕形动物、海绵、无铰腕足类、软舌螺和藻类等组成,是目前世界上保存最早的软体的多门类动物群,这一动物群的发现还表明后生动物在寒武纪开始前已经历了一段分化、辐射的历史过程。随后,腔肠动物、古杯类、软体动物(双壳、腹足、头足)、棘皮动物、牙形刺、笔石等相继出现。其中以三叶虫演化迅速、生态分异明显,分布遍及全球整个海域,在动物界中占绝对优势,因而称寒武纪为“三叶虫时代”。古杯类是地史上最早的造礁动物,生活于早寒武世,中寒武世早期绝灭,是生物史上第一个完全绝灭的造礁动物门类。

是自然环境有利于海洋无脊椎动物继续发展的时代,层孔虫、苔藓虫等先后出现,笔石、腕足类、鹦鹉螺等显著分异。树形笔石继续发展,一部分固着在海底生活,而大部分远运洋漂浮生活,遍及全球海域。到早奥陶世中期,正笔石类兴起、演化迅速,是奥陶纪的重要分带化石。腕足类出现了分异的第一个高峰期,在数量上占重要地位。鹦鹉螺开始出现于晚寒武世,到奥陶纪分异明显,种类繁多,个体较大,是营游泳生活的凶猛食肉动物。珊瑚最早出现于寒武纪,至中、晚奥陶世大量繁育,同层孔虫、苔藓虫等一起,是温暖浅海的重要造礁动物。海洋无脊椎动物新类群的出现和多样化,加剧了浅海陆棚区的生存竞争。

延续时间较短,生物界来源于奥陶纪,但有新的发展。其中最重要的生物事件是,三叶虫显著衰退,笔石向简化方向演变,单笔石兴起并大量发展。珊瑚以床板珊瑚和日射珊瑚为主,出现了特有的链珊瑚。腕足类出现了内部构造更为复杂的五房贝和展翼状外壳的石燕贝。鹦鹉螺显著减少但仍有代表。节肢动物中形体最大的板足鲎类最早出现于奥陶纪,到志留纪大量繁育,志留纪末,由于受加里东运动的影响,海水逐渐退去。部分生物为了适应新的生活环境,由海洋向陆地生活转变。

(七)向陆地生活转变和发展

由于志留纪末期大规模海退,陆地面积逐渐扩大,从滨海浅滩绿藻植物演化而来的陆生裸蕨植物最早出现于晚志留世,到早泥盆世开始大量生活在滨海沼泽低地,中泥盆世后期出现根、茎和叶分化的原始石松类和有节类,到晚泥盆世在自然选择的作用下,裸蕨迅速绝灭了。一般称志留纪末到中泥盆世为“裸蕨植物时代”。到石炭、二叠纪陆生植物进一步发展,出现了石松、节蕨、真蕨和原始裸子植物的种子蕨和科达类,这一时期被称为“蕨类植物时代”。从晚石炭世到二叠纪各类植物极度繁茂,由于适应不同的气候条件,逐渐形成明显的植物地理分区。

陆生植物发展之后,与植物存在着密切关系的昆虫大量繁育,它们相互依存,相互制约,平行发展。最早的昆虫类是最原始的无翅类型,最早的无翅类化石出现。出现了现知最早的有翅昆虫,当时最繁盛的昆虫是现已绝灭的古网翅类。昆虫区系发生显著的变化,直翅类明显缩小,许多现代类型开始出现。

(八)鱼类的出现和发展

鱼类包括有颌类和无颌类。无颌类包括头甲鱼形类和鳍甲鱼形类。头甲鱼形类包括现生的七鳃鳗和盲鳗以及古生代有甲胄的种类;鳍甲鱼形类包括已绝灭的异甲鱼和花麟鱼。无颌类最早的类群是异甲类。发现于北美落基山区中奥陶统的异甲鱼,是脊椎动物最早的化石代表。晚志留世出现了从无颌类分化出来的最早具颌的棘鱼类和盾皮鱼类。有了上下颌,就不仅是被动摄食微小有机物,而可主动追捕大的食物了。硬骨鱼类包括总鳍鱼类、肺鱼类和辐鳍鱼类,最早出现于晚志留世晚期,与棘鱼类有共同的祖先。盾皮鱼类最早出现于晚志留世,一直生存到早石炭世,以泥盆纪最繁盛。软骨鱼类出现于早泥盆世晚期,可能与盾皮鱼类有共同的祖先。泥盆纪时鱼类极为繁盛,故被称为“鱼类时代”。硬骨鱼类在现代鱼类中占绝对优势,被称为“水中的主人”。从侏罗纪起,软骨鱼类出现了,如鲨鱼和鳐,还有生活在深海里的银鲛。

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